Rhizobium

Les rhizobiums, ou rhizobia (genre Rhizobium), sont des bactéries aérobies du sol appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en symbiose avec des plantes de la famille des fabacées en formant des nodosités, qu'on retrouve spécifiquement chez les légumineuses telles que : pois, haricot, soja, arachide, trèfle, luzerne... Elles font partie de la rhizosphère.

Cette symbiose confère aux fabacées l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de fixer l'azote de l'air et de s'en nourrir. Une seule non-légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux rhizobia pour former des nodules fixateurs d'azote: parasponia. En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de nodosités au niveau racinaire ou caulinaire des légumineuses. Ces nodosités vont représenter de véritables organes d’échange métabolique entre les bactéries et les plantes.

Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un micro-habitat exceptionnellement favorable ; les fabacées leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la photosynthèse. En échange, les bactéries vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en ammonium, directement assimilable par les plantes hôtes.

Il existe des souches distinctes de Rhizobium pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des inoculums plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.

Certaines variétés de Rhizobium peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à 600 kg d'azote/hectare[1]

Mise en place de la symbiose

Les cellules pilifères des racines de Fabacées (Fabaceae) émettent des substances chimiques de reconnaissance (type flavonoïdes/isoflavonoïdes). Ces exsudats attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation[2] (facteurs nod). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.

La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'apex d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du cortex racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la dédifférenciation des cellules corticales. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée nodosité (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système[3].

Les bactéries restent isolées du cytoplasme par la membrane plasmique de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des vésicules appelées symbiosomes. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la léghémoglobine qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement[4].

Liste des espèces et non-classés

Selon Catalogue of Life (27 oct. 2013)[5] :

  • Rhizobium daejeonense
  • Rhizobium etli
  • Rhizobium galegae
  • Rhizobium gallicum
  • Rhizobium giardinii
  • Rhizobium hainanense
  • Rhizobium huautlense
  • Rhizobium indigoferae
  • Rhizobium larrymoorei
  • Rhizobium leguminosarum
  • Rhizobium loessense
  • Rhizobium lupini
  • Rhizobium mongolense
  • Rhizobium phaseoli
  • Rhizobium radiobacter
  • Rhizobium rhizogenes
  • Rhizobium rubi
  • Rhizobium sullae
  • Rhizobium trifolii
  • Rhizobium tropici
  • Rhizobium undicola
  • Rhizobium vitis
  • Rhizobium yanglingense

Selon NCBI (27 oct. 2013)[6] :

  • Candidatus Rhizobium massiliae
  • Rhizobium alamii
  • Rhizobium aggregatum
    • non-classé Rhizobium aggregatum LMG 23059
  • Rhizobium alkalisoli
  • Rhizobium arachis
  • Rhizobium borbori
  • Rhizobium endophyticum
    • non-classé Rhizobium endophyticum CCGE 2052
  • Rhizobium etli
    • non-classé Rhizobium etli 8C-3
    • non-classé Rhizobium etli Brasil 5
    • non-classé Rhizobium etli bv. mimosae
    • non-classé Rhizobium etli bv. phaseoli
    • non-classé Rhizobium etli CFN 42
    • non-classé Rhizobium etli CIAT 652
    • non-classé Rhizobium etli CIAT 894
    • non-classé Rhizobium etli CNPAF512
    • non-classé Rhizobium etli GR56
    • non-classé Rhizobium etli IE4771
    • non-classé Rhizobium etli Kim 5
  • Rhizobium fabae
  • Rhizobium cellulosilyticum
    • non-classé Rhizobium cellulosilyticum ALA10B2
  • Rhizobium cnuense
  • Rhizobium daejeonense
    • non-classé Rhizobium daejeonense L61
  • Rhizobium genosp. AI
  • Rhizobium genosp. AJ
  • Rhizobium genosp. AK
  • Rhizobium genosp. Q
  • Rhizobium genosp. R
  • Rhizobium genosp. TUXTLAS-24
  • Rhizobium genosp. TUXTLAS-25
  • Rhizobium freirei
    • non-classé Rhizobium freirei PRF 81
  • Rhizobium galegae
    • non-classé Rhizobium galegae bv. officinalis
    • non-classé Rhizobium galegae bv. orientalis
  • Rhizobium gallicum
    • non-classé Rhizobium gallicum bv. gallicum
    • non-classé Rhizobium gallicum bv. gallicum R602sp
    • non-classé Rhizobium gallicum bv. phaseoli
  • Rhizobium lusitanum
  • Rhizobium genosp. TUXTLAS-26
  • Rhizobium genosp. TUXTLAS-27
  • Rhizobium genosp. TUXTLAS-28
  • Rhizobium giardinii
    • non-classé Rhizobium giardinii bv. giardinii
    • non-classé Rhizobium giardinii bv. giardinii H152
    • non-classé Rhizobium giardinii bv. phaseoli
  • Rhizobium grahamii
    • non-classé Rhizobium grahamii CCGE 502
  • Rhizobium hainanense
  • Rhizobium helanshanense
  • Rhizobium herbae
  • Rhizobium huautlense
  • Rhizobium indigoferae
  • Rhizobium leguminosarum
    • non-classé Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli
    • non-classé Rhizobium leguminosarum bv. trifolii
    • non-classé Rhizobium leguminosarum bv. viciae
  • Rhizobium leucaenae
    • non-classé Rhizobium leucaenae USDA 9039
  • Rhizobium loessense
  • Rhizobium lupini
    • non-classé Rhizobium lupini HPC(L)
  • Rhizobium mongolense
    • non-classé Rhizobium mongolense USDA 1844
  • Rhizobium multihospitium
  • Rhizobium nepotum
    • non-classé Rhizobium nepotum 39/7
    • non-classé Rhizobium nepotum AGR18
    • non-classé Rhizobium nepotum AGR19
  • Rhizobium oryzae
  • Rhizobium petrolearium
  • Rhizobium phaseoli
    • non-classé Rhizobium phaseoli Ch24-10
  • Rhizobium phenanthrenilyticum
  • Rhizobium pisi
  • Rhizobium pongamiae
  • Rhizobium pseudoryzae
  • Rhizobium pusense
    • non-classé Rhizobium pusense L2/2/1
    • non-classé Rhizobium pusense M2/1
  • Rhizobium rosettiformans
    • non-classé Rhizobium rosettiformans W3
  • Rhizobium selenitireducens
    • non-classé Rhizobium selenitireducens ATCC BAA-1503
  • Rhizobium skierniewicense
    • non-classé Rhizobium skierniewicense Ch11
  • Rhizobium soli
    • non-classé Rhizobium soli DS-42
  • Rhizobium sphaerophysae
  • Rhizobium sullae
    • non-classé Rhizobium sullae WSM1592
  • Rhizobium taeanense
  • Rhizobium taibaishanense
    • non-classé Rhizobium taibaishanense CCNWSX 0483
  • Rhizobium tarimense
  • Rhizobium tibeticum
  • Rhizobium tropici
    • non-classé Rhizobium tropici CIAT 899
  • Rhizobium tubonense
  • Rhizobium mesoamericanum
    • non-classé Rhizobium mesoamericanum CCGE 501
    • non-classé Rhizobium mesoamericanum STM3625
  • Rhizobium mesosinicum
  • Rhizobium miluonense
  • Rhizobium undicola
    • non-classé Allorhizobium undicola ORS 992
    • non-classé Rhizobium undicola ATCC 700741
  • Rhizobium vallis
  • Rhizobium vignae
  • Rhizobium yanglingense

Notes et références

Références taxonomiques

Notes et références autres que taxonomiques

  1. L'ingénierie du vivant Par François Gros
  2. Ueli A. Hartwig, Cecillia M. Joseph, and Donald A. Phillips, « Flavonoids Released Naturally from Alfalfa Seeds Enhance Growth Rate of Rhizobium meliloti », Plant Physiol., vol. 95, no 3, , p. 797-803
  3. Pierre Davet, Vie microbienne du sol et production végétale, Éditions Quae, , p. 152
  4. Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Éditions Actes Sud, , p. 141
  5. Catalogue of Life, consulté le 27 oct. 2013
  6. NCBI, consulté le 27 oct. 2013

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

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