Aphidoidea
La super-famille des Aphidoidea regroupe environ 4 000 espèces d'insectes de l'ordre des hémiptères, réparties en dix familles. Parmi ces espèces, environ 250 sont des nuisibles agricoles ou forestiers, généralement connues sous le nom de « pucerons ». Leur taille varie d'un à dix millimètres de long.

L'une des espèces ravageuses les plus connues est le phylloxéra, qui a atteint la quasi-totalité du vignoble français au XIXe siècle.
Caractéristiques

Les pucerons sont de petits insectes mesurant généralement entre 1 et 4 mm. Ils peuvent être verts, roses, rouges, noirs, bruns, bleus, jaunes ou bien encore bleuâtres. Ils possèdent des antennes situées entre les deux yeux. Leurs pièces buccales forment un rostre ou proboscis. Celui-ci est tenu sous le corps lorsque l'insecte ne se nourrit pas. Le thorax porte six pattes. La plupart des pucerons adultes sont aptères (sans ailes), exception faite de certains mâles, ainsi que de certaines femelles appelées à changer de plante hôte. Leurs ailes sont transparentes et membraneuses. Les antérieures sont plus grandes que les postérieures. À l'extrémité de l'abdomen se trouve la cauda (sorte de queue) qui sert à diriger l'écoulement du miellat, substance sucrée qui sort de l'anus des pucerons. Chez plusieurs espèces de pucerons, on trouve sur l'abdomen deux structures en forme de tubes : les cornicules.
Cycle de vie


Les pucerons sont des insectes amétaboles : le puceron juvénile est semblable à l'adulte. Pour terminer sa croissance, il subit au plus 4 mues.
Leur mode de reproduction est majoritairement vivipare[1] avec certaines lignées (ovovivipares) arborant une phase ovipare en fin de cycle annuel. Il s'agit dans les faits de deux types bien distincts de reproduction :
- la parthénogenèse, vivipare et majoritaire, ou reproduction asexuée, qui chez les ovovivipares prend place du printemps au début de l'automne avec des populations exclusivement femelles ;
- la reproduction sexuée, ovipare et minoritaire, qui chez les ovovivipares prend place à la fin de l'automne avec l'apparition de mâles. Celle-ci est plus ou moins liée à l'exposition lumineuse de certaines lignées femelles toutefois négativement impactées par des infections[2]. En revanche on explique encore mal le mécanisme résultant en un chromosome sexuel manquant qui déclenche la sexuation masculine.
Les œufs issus de la reproduction sexuée sont pondus dans la terre ou sous des feuilles, où ils passeront l'hiver tandis que les derniers adultes de l'année meurent lors des premiers froids. En naîtront des pucerons uniquement femelles au printemps qui recommenceront le cycle annuel.
Prédateurs et défenses


Les principaux prédateurs des pucerons sont les coccinelles (aussi bien adultes que larves), mais aussi les larves de chrysopes, de guêpes parasitoïdes[3] et de syrphes. À l'inverse, certains animaux comme les fourmis sont capables de les élever et de les protéger, pour récolter ensuite leur miellat.
Selon une étude publiée mi-2007 [4], le puceron du chou Brevicoryne brassicae dispose d'un système de défense chimique qui exploite et imite celui de sa plante-hôte. La larve de ce puceron absorbe et stocke dans son hémolymphe certains métabolites protéiques (glucosinolates), qui protègent le chou de ses prédateurs, et — comme le fait le chou — ce puceron produit une myrosinase (glucohydrolase de β-sulfoglucoside) qui catalyse l'hydrolyse des glucosinolates, synthétisant ainsi des produits biologiquement actifs. L'étude montre que les larves de coccinelles (Adalia bipunctata) nourries avec les larves de pucerons de cette espèce ont un faible taux de survie, alors qu'il est bon si elles consomment ce puceron adulte et ailé. La forme ailée ne stocke presque plus de glucosinolates (sinigrine notamment) et en excrète même (dans le miellat). Ce sont bien les glucosinolates qui sont en jeu, car des larves de pucerons élevées avec un régime sans glucosinolate, sont consommées sans effet négatif par les larves de coccinelles (que les pucerons soient au stade ailé ou non), alors que les formes ailées nourries avec un régime à 1 % de sinigrine tuaient les larves de coccinelles qui les mangeaient. Les pucerons ailés sont donc plus vulnérables à leur prédateur, mais le vol pourrait compenser cette carence par d'autres avantages (aptitude à échapper aux prédateurs et à coloniser de nouveaux milieux). Il pourrait s'agir d'un phénomène de coévolution et de convergence évolutive.
Défense des hôtes contre les pucerons

La sélection naturelle, au cours de l'évolution (coévolution en l'occurrence) a doté certaines plantes de mécanismes sophistiqués de défense contre les pucerons ou contre certaines espèces de pucerons.
L'une des stratégies les plus communes est de produire des substances repoussant les pucerons et/ou d'attirer les prédateurs du puceron (coccinelles et leurs larves, larves de syrphes). Ainsi une publication de 2010 a récemment montré que l'orchidée Epipactis veratrifolia émet une hormone qui est la même que celle émise par les pucerons stressés ou attaqués. Elle attire ainsi des syrphes (mouches) sensibles à ces hormones qui pondent sur l'orchidée et fécondent la plante au passage, en diffusant son pollen. Dans ce dernier cas, l'association ne semble pas profiter aux syrphes, car les larves qui naissent sur la plante meurent en raison du fait que ces hormones éloignent aussi les pucerons que ces larves doivent manger pour vivre[5].
Les stratégies consistant à attirer un des prédateurs du puceron sont plutôt rares.
Induction de galles

Certains aphides sont capables d'induire la production de galles sur des plantes hôtes. C'est le cas de la galle cornue produite par l'aphide Baizongia pistaciae sur le Pistachier térébinthe [6].
Protections en agriculture et horticulture
Les colonies de pucerons entraînent un affaiblissement majeur des plantes et sont vecteurs d'un grand nombre de virus de plante. Ces virus peuvent conduire à la mort des plants ou au développement d'un grand nombre de déformations des feuilles, des tiges, ou des fleurs. Ils sont le plus souvent considérés comme nuisibles.
L'un des traitements les plus écologiques est de pulvériser du savon noir dilué à 5 %. En effet le savon noir étant alcalin, celui-ci agit comme un excellent répulsif sans pour autant endommager la plante. Pour garantir son caractère écologiques, le savon doit être sans colorant, parfum et sans ingrédient synthétique ajouté (ce qui exclut les savons noirs de supermarché, composés pour des raisons de coût d'ingrédients synthétiques).
Certains agriculteurs font également appel aux coccinelles, prédateurs naturels des pucerons. La coccinelle asiatique, importée massivement en Europe et aux États-Unis pour cet usage, est cependant une espèce invasive nuisible pour les coccinelles autochtones qu'elle tend à éliminer.
La capucine attirant les pucerons, sa plantation à proximité épargnera les rosiers, les légumes et les autres végétaux.
Symbioses
Symbiose nutritionnelle avec des bactéries
Les pucerons sont toujours (dans la nature) associés avec des bactéries endosymbiotiques, de genre Buchnera, dans des bactériocytes ou dans des cellules généralistes. Cette symbiose se déroule de la façon suivante : « en échange » de l'accueil au sein des cellules du puceron, Buchnera synthétise des nutriments que le puceron n'est pas capable de trouver dans son alimentation uniquement constituée de sève végétale (et donc très riche en sucres mais pauvre en certains acides aminés)[7].
De plus, les pucerons peuvent être associés à un grand nombre d'autres bactéries en une symbiose facultative. Ces symbioses facultatives peuvent être utiles au puceron pour permettre entre autres à celui-ci de s'adapter à ses hôtes, de résister à ses prédateurs (parasitoïdes…). Seules les symbioses avec les bactéries de genre Buchnera sont obligatoires pour le puceron (il ne peut survivre sans).
Autre type d’interaction
Les pucerons sont aussi réputés pour leur association avec plusieurs espèces de fourmis communes, comme Lasius niger. Les fourmis se nourrissent du miellat (liquide riche en sucres et en acides aminés sécrété de l'anus des pucerons), et en échange, elles transportent les pucerons vers les tiges où la sève sera la meilleure, leur garantissant également la sécurité. L'on voit même parfois des pucerons rapportés directement près du nid.
Autre
Les pucerons sont comestibles pour l'homme[8].
Liste des familles
Selon Species File (29 octobre 2016)[9] :
- famille Aphididae Latreille, 1802
- sous-famille Aiceoninae
- sous-famille Anoeciinae Tullgren, 1909
- sous-famille Aphidinae Latreille, 1802
- sous-famille Baltichaitophorinae
- sous-famille Calaphidinae Oestlund, 1919
- sous-famille Chaitophorinae
- sous-famille Drepanosiphinae Herrich-Schaeffer, 1857
- sous-famille Eriosomatinae
- sous-famille Greenideinae Baker, 1920
- sous-famille Hormaphidinae
- sous-famille Israelaphidinae Ilharco, 1961
- sous-famille Lachninae Herrich-Schaeffer, 1854
- sous-famille Lizeriinae Blanchard, 1923
- sous-famille Macropodaphidinae Zachvatkin & Aizenberg, 1960
- sous-famille Mindarinae Tullgren, 1909
- sous-famille Neophyllaphidinae Takahashi, 1921
- sous-famille Phloeomyzinae
- sous-famille Phyllaphidinae Herrich-Schaeffer, 1857
- sous-famille Pterastheniinae Remaudière & Quednau, 1988
- sous-famille Saltusaphidinae Baker, 1920
- sous-famille Spicaphidinae Essig, 1953
- sous-famille Taiwanaphidinae
- sous-famille Tamaliinae Oestlund, 1923
- sous-famille Thelaxinae Baker, 1920
- famille Bajsaphididae Homan, Zyla & Wegierek, 2015 †
- famille Canadaphididae Richards, 1966 †
- famille Cretamyzidae Heie, 1992 †
- famille Drepanochaitophoridae Zhang & Hong, 1999 †
- famille Oviparosiphidae Shaposhnikov, 1979 †
- famille Parvaverrucosidae Poinar & Brown, 2006 †
- famille Sinaphididae Zhang, Zhang, Hou & Ma, 1989
D'autres sources comme Adelgidae Species File (29 octobre 2016)[9] donnent d'autres familles, comme les Eriosomatidae et Phylloxeridae.

Voir aussi
Articles connexes
- Insecte ravageur
- Pucerons lanigères (plusieurs genres et espèces)
- Puceron noir de la fève
- Puceron vert du rosier
Liens externes
- Les Pucerons (1) - par Alain Fraval - paru dans Insectes no 141 (2006)
- Les Pucerons (2) - par Alain Fraval - paru dans Insectes no 142 (2006)
- (fr+en) Référence ITIS : Aphidoidea
- (en) Référence Animal Diversity Web : Aphidoidea
- (en) Référence Aphid Species Files : Aphidoidea Latreille, 1802
- (en) Référence BioLib : Aphidoidea
- (fr) Référence Catalogue of Life : Aphidoidea
- (en) Référence Fauna Europaea : Aphidoidea
- (en) Référence Paraneoptera Species Files : Aphidoidea Latreille, 1802
- (en) Référence Paleobiology Database : Aphidoidea Latreille 1802
- (en) Référence EOL : Aphidoidea
- Les pucerons : site EAP Virtual Library (fr)/(en)
- Site de l'INRA : encyclopédie sur les pucerons
Notes et références
- (en) « Aphid polyphenisms: trans-generational developmental regulation through viviparity »
- « Facultative Symbiont Infections Affect Aphid Reproduction »(en)
- Pfiffner, Lukas, 1962-, Bandes fleuries vivances : un outil pour améliorer le contrôle des ravageurs en vergers : agrobiodiversité fonctionnelle (ISBN 9783037361054, 3037361050 et 9783037361061, OCLC 1062402386, lire en ligne)
- Johannes Stökl, Jennifer Brodmann, Amots Dafni, Manfred Ayasse et Bill S. Hansson, « Smells like aphids: orchid flowers mimic aphid alarm pheromones to attract hoverflies for pollination », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 278, no 1709, , p. 1216-1222 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, DOI 10.1098/rspb.2010.1770, lire en ligne, consulté le 19 octobre 2013).
- M. R. Berenbaum, « The chemistry of defense: theory and practice », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 92, no 1, , p. 2-8 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, lire en ligne, consulté le 19 octobre 2013).
- David Wool, « Autoecology of Baizongia pistaciae (L.): a monographical study of a galling aphid », Israel Journal of Entomology, vol. 41-42, , p. 67-93 (lire en ligne, consulté le 10 novembre 2018).
- A. E. Douglas, « Nutritional Interactions in Insect-Microbial Symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bacteria Buchnera », Annual Review of Entomology, vol. 43, no 1, , p. 17-37 (DOI 10.1146/annurev.ento.43.1.17, lire en ligne, consulté le 19 octobre 2013).
- (en) Miles Olson, Unlearn, Rewild : Earth Skills, Ideas and Inspiration for the Future Primitive, New Society Publishers, , 240 p. (ISBN 978-0-86571-721-3, présentation en ligne), p. 201
- Species File, consulté le 29 octobre 2016
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